Органы цветкового растения: вегетативные и генеративные. Корень, его функции, морфологическое и анатомическое строение. Лист, его функции и строение. 

У высших растений тело дифференцировано на органы. Органы растений делятся на 2 группы: вегетативные и генеративные. Вегетативные от слова «vegetatio» - «расту» - лист, стебель, корень, они обеспечивают рост и питание растения, их число постоянно растет. Генеративные от слова «generatio» - «возрождаю», отвечают за возобновление и распространение (расселение): цветок, семя, плод.

Сегодня мы рассмотрим два питающих органа растений: корень и лист.

Морфология и анатомия корня.

Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий следующие функции:

1. обеспечивает растения водой и минеральными солями, всасывая из почвенных растворов.

2. механическое укрепление растений в почве.

3. корни могут выполнять дополнительные функции: запасать питательные вещества, пр. корнеплоды, корнеклубни.

4. корни могут участвовать в вегетативном размножении растений.

Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую корневую систему. Т.е. корень – это часть корневой системы. В зависимости от происхождения различают 3 типа корней:

  1. главный корень – возникает из корешка зародыша

  2. боковые корни разных порядков формируются из особой меристемы – перицикла

  3. придаточные – могут возникать на любых органах растений, возникают из вторичной меристемы – камбия или из повторно делящихся клеток паренхимы, которая образует раневую меристему.

В зависимости от того, какие корни у растений преобладают, различают разные типы корневых систем: стержневую, мочковатую, ветвистую. Стержневая корневая система характерна для двудольных травянистых растений – когда главный корень сильно развит и хорошо выделяется среди остальных. Мочковатая корневая система характерна для однодольных растений – это система придаточных корней. Главный корень в этом случае рано отмирает, придаточные корни могут ветвиться, образуя боковые корни. В связи с отсутствием вторичного роста  корни не подвергаются глубоким изменениям, слабо ветвятся. Ветвистая корневая система характерна для деревьев и кустарников.

Корни, разные по происхождению, в целом имеют сходное строение. В корне по длине выделяют несколько физиологических зон. На самом кончике корня находится зона деления, возникает самой первой, занимает 1-2 мм от всей длины корня, состоит из клеток первичной верхушечной меристемы, которые делятся митозом. На самом кончике зона деления имеет защиту – корневой чехлик. Его клетки живые тонкостенные, межклеточное вещество легко разрушается, содержимое выливается и образуется слизевой канал для лучшего проникновения корня.

Зона деления перемещается внутрь почвы и теряет способность делиться. Здесь клетки растягиваются и дифференцируются. Это вторая зона – растяжения и специализации, занимает примерно 1 см.  

3 зона всасывания – может быть разной длины – до 10 см.

4 зона проведения веществ в стебель.

Зона деления состоит из верхушечной меристемы, в зоне растяжения и специализации ткани только закладываются. Зона всасывания состоит из постоянных тканей, по-другому называют зона корневых волосков или зона первичного строения (т.к. ткани возникли из первичной меристемы).

Рассмотрим анатомическое строение зоны всасывания. Снаружи развивается 1 слой клеток, по происхождению подобной первичной покровной ткани – эпидермиса, но по функциям иная и называется эпиблема. Под ней находится толстый слой клеток, который имеет физиологическое название – первичная кора. За ней располагается центральный осевой цилиндр.

На поверхности корня возникает эпиблема, состоящая из 1 слоя тонкостенных живых клеток с крупными вакуолями, постенной цитоплазмой. Функция эпиблемы – поглощение воды и минеральных солей. Большинство клеток имеют выросты – корневые волоски, которые увеличивают всасывающую поверхность корня. Поглощенные вещества поступают в клетки первичной коры. Первичная кора состоит из активных клеток поглощающей паренхимы, которая подразделяется на экзодерму, мезодерму, эндодерму. Экзодерма состоит из 2-3 наружных слоев клеток, приближающихся по форме к равностороннему многограннику . После отмирания эпиблемы, экзодерма может опробковевать и выполнять защитную функцию. Мезодерма в основном состоит из крупных округлых живых клеток. Эндодерма состоит из 1 ряда клеток с утолщенными опробковевшими оболочками. В непрерывной цепи плотно сомкнутых клеток эндодермы наблюдаются живые одиночные тонкостенные клетки – это пропускные клетки. Только через эти неутолщенные клетки могут проходить поглощенные вещества в радиальном направлении, т.е. от корневых волосков к центральному цилиндру. Функция эндодермы – создание корневого давления. Эндодерма наиболее хорошо выражена в корнях однодольных.  В целом первичная кора выполняет следующие функции:

  1. передвижение веществ к центральному цилиндру,

  2. участвует в создании корневого давления,

  3. в ней происходит первичная обработка поглощенных веществ, также синтез некоторых веществ, например, алкалоидов.

Центральный цилиндр граничит с эндодермой слоем перицикла, который состоит из 2 слоя клеток и представляет собой первичную боковую меристему. Также имеется 1 проводящий пучок радиального типа. Число лучей ксилемы в пучке может быть различным. Обычно у однодольных растений лучей много, у двудольных от 2 до 5 лучей ксилемы.

Следующая зона проведения, по-другому называют зоной боковых корней, зоной вторичного строения. Эта зона резко различается у однодольных и двудольных растений. У однодольных растений первичное строение корня остается на всю жизнь, происходят незначительные изменения: клетки эпиблемы опробковевают, корневые волоски отмирают, процесс опробковевания затрагивает и глубже лежащие клетки экзодермы. Т.о. перечисленные ткани в корне однодольных выполняют функцию вторичной покровной ткани – т.е. не пропускают влагу. Остальное в корне не изменяется, вся зона проведения одинакового диаметра.

Корни двудольных растений прирастают по диаметру, это связано с особенностями корневой системы. У них появляется необходимость в увеличении проводящих тканей, поэтому корни двудольных в зоне проведения претерпевают вторичные изменения. Все изменения начинаются с центрального цилиндра. Центральный цилиндр выполняет следующие функции:

  1. по центральному цилиндру поглощенные вещества перемещаются «вверх» к стеблю и листьям,

  2. могут закладываться боковые корни.

Возникают боковые корни из первичной боковой меристемы – перицикла. Клетки перицикла начинают делиться и формируют боковой конус нарастания. Этот боковой корешок растет в радиальном направлении, прободает (прорывает) первичную кору и выходит наружу. Строение такого дочернего корешка будет таким же, как и главного корня. Одновременно с формированием из перицикла бокового  корешка в проводящем пучке закладываются клетки камбия. Они возникают из клеток паренхимы, расположенных между двумя лучами ксилемы и флоэмой. Клетки этой паренхимы  приобретают способность к тангентальному и радиальному делению. Сначала появляются тонкие небольшие участки камбия с внутренней стороны тяжей флоэмы. Эти участки клеток постепенно разрастаются вширь, огибают флоэму и упираются в перицикл. Клетки перицикла начинают делиться и образуют клетки камбия. В результате образуется сплошной слой камбиальных клеток, т.е. сплошное камбиальное кольцо. Камбиальные клетки - живые прозенхимные, делятся тангентально, образуют в одну сторону вторичные элементы ксилемы, в другую элементы вторичной флоэмы (ситовидные трубки, сосуды, паренхиму, склеренхиму). Вновь образованные дочерние клетки отодвигают остальные клетки к периферии. Ксилемы образуется в 3-4 раза больше, чем флоэмы.

По мере работы камбия вокруг первичной ксилемы наслаиваются участки вторичной ксилемы. Более молодая часть вторичной ксилемы находится вблизи камбия. По другую сторону от него формируется вторичная флоэма, которая отодвигает участки первичной флоэмы к периферии. Практически первичная флоэма не сохраняется, сама по себе недолговечна. Принято говорить, что первичная флоэма облитерируется (раздавливается, клетки растягиваются, погибают, не имеют четкой очерченности). Все перечисленные изменения происходят в проводящем пучке центрального цилиндра, он увеличивается в размерах и  давит на клетки первичной коры, в результате первичная кора сбрасывается.

До сбрасывания первичной коры клетки перицикла специализируются во вторичную образовательную ткань – феллоген. Феллоген формирует вторичную покровную ткань – перидерму. Таким образом перицикл выполняет следующие функции:

  1. образует боковые корни (иногда перицикл называют корнеродным слоем)

  2. образует клетки камбия

  3. перерождается в феллоген.

Итак,  у двудольных корень в зоне проведения будет состоять из тканей: в центре – первичная ксилема, далее вторичная ксилема, слой камбия, вторичная флоэма, первичная флоэма не сохраняется, перидерма.

Во вторичной ксилеме формируются участки паренхимы, соединяющие срединную часть ксилемы с периферийными участками корня. По этим живым клеткам в радиальном направлении перемещаются органические вещества, часто откладываются запасные вещества – эти участки называются радиальными лучами. (Количество радиальных лучей и их ширина различны у разных видов растений, что служит диагностическим признаком при определении корней).

Перечисленные выше ткани можно разделить на следующие комплексы: в центре – древесина (первичная и вторичная ксилемы) до камбия. Функции древесины: 1) проведение воды и минеральных солей,   2)  опорная.

По другую сторону от древесины – вторичная кора = вторичная флоэма = вторичный луб, функция которой – проведение органических веществ.

Снаружи – вторичная покровная ткань – перидерма (пробка).

В некоторых случаях корень может изменять свою форму, в нем могут откладываться запасные питательные вещества. Внешний облик корней при этом изменяется, они становятся толстыми, шнуровидными, веретеновидными, конусовидными, округлыми и получают названия. Главный корень стержневой корневой системы называется корнеплод (морковь, редис, тмин, петрушка, свекла). Если утолщаются боковые корни, то называются корнеклубни (георгины, чистяк).

Запасные питательные вещества у разных растений откладываются в разных структурах корня: у растений семейства  зонтичные запасающая паренхима обильно развивается во вторичной флоэме (морковь, петрушка), древесина меньше по объему. У крестоцветных (редис, репа), запасающая паренхима обильно формируется в древесине, а флоэма в виде небольшой полоски.

Морфология и анатомия листа.

Вторым питающим органом растения является лист. Это орган воздушного питания – орган фотосинтеза.

Функции листа:

1. обеспечение фотосинтеза, т.е. образование органического вещества за счет энергии света,

2. газообмен – поступление и выход кислорода и углекислого газа, необходимых для фотосинтеза и дыхания,

3. транспирация – регулируемое растением испарение, терморегуляция – поддержание температуры и поступление воды из почвы,

4. лист может участвовать в вегетативном размножении (фиалка, бегония),

5. лист может запасать питательные вещества (лук, капуста).

Лист является боковым выростом стебля,  и возникает из первичных бугорков конуса нарастания стебля (см. лабораторное занятие). В зависимости от того, как растет бугорок, развиваются разные типы листьев.

Части листа:

1. листовая пластинка (основная часть листа),

2. черешок – ориентирует (поворачивает) листовые пластинки по отношению к источнику света. Черешки имеют не все листья – тогда это сидячие листья.

3. прилистники в нижней части листа, сильно варьируют: могут быть зелеными фотосинтезирующими; в виде колючек (акация); очень крупные для защиты – ароидные, монстера, каллы. У гречишных прилистники срастаются в воронковидное образование – раструб. Если основание листа сильно удлиняется и охватывает часть междоузлия в трубку – то образуется листовое влагалище, оно м.б. замкнутым (сем. злаковые) или незамкнутым (сем. зонтичные).

Анатомия листа.

В связи с выполняемыми функциями в листе хорошо развиты следующие ткани:

1) покровная, регулирующая испарение воды и газообмен;

2) ассимиляционная, в которой протекает фотосинтез;

3) проводящие пучки;

4) механические ткани, придающие листу прочность.

Кроме этих тканей, в листе могут встречаться группы клеток или отдельные клетки – склереиды, млечники, вместилища выделений с кристаллами, эфирными маслами, дубильными веществами, смолами и т. д.

Все перечисленные ткани располагаются в листе следующим образом.

Снаружи лист покрыт эпидермисом, который может быть верхним и нижним, поскольку лист плоский. Между этими эпидермисами располагается рыхлая зеленая мякоть, называемая мезофилл. Он состоит из живых активных клеток основной паренхимы с хлоропластами, называемой хлоренхимой или ассимиляционной паренхимой. Она может подразделяться на два типа. Со стороны верхнего эпидермиса находятся клетки столбчатой паренхимы. Форма этих клеток, как правило, цилиндрическая или четырехугольная. Располагаются они довольно правильными рядами. В столбчатой паренхиме преобладают процессы фотосинтеза.

Ближе к нижнему эпидермису форма клеток становится более округлой, ряды клеток сбиваются, появляются большие межклетники, Поэтому эта ткань получила название рыхлой, или губчатой, паренхимы. Хлоропластов в ее клетках меньше. В этой части мезофилла преобладают процессы газообмена и транспирации.

Степень развития столбчатой и губчатой паренхимы зависит от условий освещения: чем сильнее освещение, тем более развита столбчатая паренхима, и наоборот. Особенно резко мезофилл разделяется на столбчатую и губчатую хлоренхиму в листьях, освещенных прямыми солнечными лучами.

Проводящие пучки выполняют в листьях двоякую функцию: а) служат для проведения питательных растворов, и б)  опорную, -  оплетая нежную мякоть, они, как спицы зонтика, держат листовую пластинку в расправленном состоянии.  Проводящие пучки листа коллатерального типа обычно закрытые (у многолетних листьев иногда можно видеть небольшой слой камбия). Располагаются проводящие пучки так, что ксилема всегда обращена к верхнему эпидермису, а флоэма – к нижнему.

Механические ткани особенно сильно развиты в жестких листьях сухих местообитаний, а также у вечнозеленых растений, сохраняющих листья на зиму. У однодольных растений механические ткани листа представлены длинными склеренхимными волокнами, а у двудольных, кроме того – колленхимой и каменистыми клетками (например, в листьях чая).

При отмирании листа у его основания образуется особый разъединяющий слой. В середине этого слоя клетки округляются, оболочки их пропитываются суберином, в результате проводящие структуры прерываются, и лист под действием силы тяжести и ветра опадает, оставляя на стебле листовой рубец.

5. Пластичность листа.

Лист чрезвычайно пластичный орган, весьма реагирующий на изменения окружающей среды. В зависимости от местообитания он будет иметь свои специфические особенности строения.  Листья тенелюбивых растений формируют мезофилл без разделения на столбчатую и губчатую паренхиму. Аналогичный мезофилл имеют и листья растений, погруженных в воду, но в такой хлоренхиме много больших воздушных полостей, а потому ее называют аэренхимой. В листьях суккулентов (алоэ, толстянка) хлоренхима расположена узкой полосой под эпидермисом, а основной объем мякоти листа заполнен водоносной паренхимой, состоящей из очень крупных клеток со слизистым содержимым.

Особое строение имеет лист хвойных растений (сосна, ель, можжевельник). Предлагается проработать самостоятельно по учебнику.

6. Видоизменения (метаморфозы) листа.

В связи с изменением функции лист может изменить свой внешний облик, т.е. претерпевает  метаморфозы.

Чаще всего он видоизменяется в чешуи большие или мелкие, сухие или сочные в зависимости от выполняемой функции. Сухие чешуи могут защищать лежащие за ними структуры от высыхания, замерзания. Примеры таких чешуевидных листьев: почечные чешуи на зимующих побегах; наружные на луковицах тюльпана, чеснока;  пленчатые на корневищах.

Сочные чешуевидные листья обычно запасают питательные вещества, как у лилии, лука, гладиолуса и т.д.

Другим примером видоизменения листа являются колючки, возникающие как результат приспособления к сухому климату (для снижения испарения и защиты от поедания травоядными животными). В таких случаях может видоизмениться весь лист (барбарис, кактусы) или его часть (край листа у чертополоха, жилка – рахис у верблюжьей колючки, прилистники у акаций).

Лист или его часть у лазающих растений может видоизменяться в усики для обеспечения лучшего освещения (горох, чины). И, наконец, примерами видоизменения листа могут служить части цветка: чашелистики, лепестки, плодолистики и тычинки, споролистики плаунов, голосеменных.

7. Медицинское значение листа.

Зеленые растения благодаря листьям и процессу фотосинтеза, протекающему в них,  являются естественными и важнейшими поставщиками кислорода в атмосферу нашей планеты.

Кроме того, многочисленные листья древесных насаждений являются пылевым фильтром, шумовым барьером  и источником фитонцидов. Потому  так важна их роль для среды обитания человека. И об этом  необходимо помнить при проведении  мероприятий по созданию соответствующих условий жизни человека в жилых городских массивах, в зонах отдыха.  

Кроме того, лист является и органом синтеза (первичного и вторичного) различных органических  веществ:  углеводы, витамины, эфирные масла и смолы, гликозиды, органические кислоты и т.д. В связи с этим листья используются для получения  лекарственного сырья «folia», а для диагностики подлинности такого сырья знание анатомических и морфологических признаков имеет важнейшее значение.