Основные черты строения и жизнедеятельности растительного организма. Растительные ткани, их классификация и локализация:

Пока растение обитало в воде, оно было окружено равномерными условиями существования (все клетки одинаковы по строению и функциям).

Важнейшим поворотным событием в морфологической эволюции растительного мира был выход растений на сушу, т.е. приспособление крупных многоклеточных форм к жизни в почвенно-воздушной среде, что означало появление высших растений. Выход на сушу потребовал приспособления к совершенно новым условиям и дал мощный толчок к перестройке всей организации растения.

Первая проблема растений: не засохнуть, не потерять воду, значит должны были появиться определенные клетки, защищающие от потери воды. Вторая: тело растения оказалось разделенным на две части – подземную и надземную, выполняющие различные функции. Подземная часть обеспечила почвенное питание (всасывание воды и растворенных в ней веществ), а надземная часть – фотосинтез. Вместе с тем органы, расположенные в почве, потеряли возможность фотосинтеза, а органы, находящиеся над почвой, потеряли непосредственную связь с почвенной влагой. Разделение функций повлекло за собой возникновение специализированных групп клеток – тканей.

Ткани: группа клеток, имеющие одинаковое строение, выполняющие одинаковую функцию, общего происхождения и занимающие определенное место в организме.

Существуют различные классификации тканей. Мы будем придерживаться анатомо-физиологической классификации, согласно которой различают следующие типы тканей:

  1. Образовательные ткани (все время делятся, и из них возникают постоянные ткани, клетки которых теряют способность делиться).
  2. Покровные.
  3. Механические.
  4. Проводящие.
  5. Основные (выполняющие).
  6. Выделительные.

Образовательные ткани – меристемы: от греческого meristos – делящиеся, обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток (к примеру, на кончике корня и конце стебля). Меристематические клетки всегда молодые, мелкие по размерам, с очень тонкой оболочкой. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой, богатой белками. Ядра крупные, занимающие центральное положение: объем ядра к объему цитоплазмы равен один к трем. В клетках много рибосом, из пластид присутствуют лейкопласты. Вакуоли многочисленные, очень мелкие (т.к. продуктов жизнедеятельности мало). Образовательные ткани – бесцветные, прозрачные, быстро повреждающиеся.

По расположению в организме меристемы делятся на несколько типов:

  1. Верхушечные (апикальные) – на кончиках стебля и корня.
  2. Боковые (латеральные) – внутри органа продольными тяжами.
  3. Вставочные (интеркалярные) – меристематические участки, расположенные в стеблевых междоузлиях.

Меристемы обеспечивают рост растений в длину по высоте (верхушечные и вставочные) и рост в ширину (латеральные).

По происхождению меристемы могут быть первичными и вторичными. Первичные меристемы предопределены уже в зародыше, образуются за счет деления зиготы, слившейся яйцеклетки со спермием. Вторичные – возникают из первичных меристем или вновь приступивших к делению клеток постоянных тканей.

К первичным меристемам относят:

  1. Верхушечную.
  2. Боковую – прокамбий.
  3. Боковую – перицикл.

Ко вторичным:

  1. Камбий.
  2. Феллоген (пробковый камбий).
  3. Раневые (возникают при повреждении ткани или органа и дают начало каллусу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место повреждения).

Существует несколько направлений деления клетки:

  1. Поперечное – перпендикулярно оси органа – обеспечивает прирост органа по длине.
  2. Продольное – обеспечивает рост в толщину – бывает 2 вариантов:
    • Радиальное, параллельно радиусу, в этом случае увеличивается число клеток по окружности.
    • Тангенциальное, перпендикулярно радиусу, увеличивается число клеток по радиусу.

Клетки, возникшие в меристеме, делятся, превращаются в клетки тех или иных постоянных тканей, т.е. дифференцируются и оттесняются вновь образующимися клетками. Вначале они увеличиваются в объеме, и пока их оболочки тонкие и податливые к растяжению, принимают размеры и форму, характерные для окончательного состояния.

Покровные ткани: находятся на границе с внешней средой, т.е. на поверхности органов растений. В зависимости от времени формирования, различают:

  1. Первичные покровные ткани – эпидермис, эпиблема.
  2. Вторичные покровные ткани – перидерма, корка.

Покровные ткани выполняют функцию защиты внутри лежащих клеток от высыхания, низких температур, перегрева, а вторичные ткани от механических воздействий.

Эпидермис: первичная покровная ткань. Характерен для тех органов растений, где происходит фотосинтез, он возникает на зеленых листьях, молодых зеленых участках стебля, чашелистиках и зеленых лепестках. Эпидермис формируется из особого слоя клеток образовательной ткани, называемой дерматоген – это слой клеток первичной меристемы, расположенной на периферии молодого органа.

Эпидермис – один слой периферийных клеток, плотно прилегающих друг к другу и менее прочно соединенных с ниже лежащими клетками. В связи со своеобразными функциями эпидермиса, он состоит из 2 типов клеток: основные клетки – эпидермальные и устьичные. Основные клетки – небольшие по высоте, многоугольной или неправильной формы. Клетки прозрачные и обычно бесцветные. Оболочки клеток вторичные, чаще всего целлюлозные, а наружные в большей или меньшей степени кутинизированы, иногда кутина образуется так много, что возникает над этими клетками тонкий слой – кутикула. Все строение эпидермальных клеток направлено на защиту нижних клеток от испарения и не мешать фотосинтезу – клетки плотно друг к другу, без межклетников. Второй тип клеток – устьичные (устьица) – осуществляют противоположную функцию – регулируемое испарение – транспирацию (для терморегуляции) и газообмен.

Устьице состоит из 2 замыкающих клеток, между которыми имеется межклетник – устьичная щель. Замыкающие клетки специфичной фасолевидной формы, расположенные друг к другу вогнутыми сторонами. Эти клетки в отличие от других клеток имеют хлоропласты и оболочки утолщены неравномерно: со стороны щели утолщены больше.

Кроме перечисленных эпидермальных и устьичных клеток на эпидермисе могут формироваться дополнительные структуры в виде живых или мертвых волосков. Эти волоски могут быть одно- или многоклеточными. Мертвые обычно заполнены воздухом, это дополнительная защита от испарения, от излишнего воздействия солнечных лучей, температуры. Живые волоски – это жгучие (крапива) и железистые (наполненные эфирными маслами), например, душица, герань.

Строение эпидермиса является диагностическим признаком при определении лекарственного сырья. Обращают внимание на следующие признаки:

  1. Размеры эпидермальных и устьичных клеток.
  2. Характер соединения клеток и извилистость их стенок.
  3. Наличие или отсутствие кутикулы: при наличии кутикулы учитывают толщину, складчатость.
  4. Химический состав оболочек: целлюлозные, иногда одревесневшие (злаки), минерализованные (осоки).
  5. Наличие околоустьичных (побочных) клеток и их расположение, по этому признаку различают несколько типов устьичных аппаратов:
    • Анамоцитный.
    • Анизоцитный.
    • Парацитный.
    • Диацитный.
    • Тетрацитный.
    • Актиноцитный.
  6. Эпидермальные клетки могут быть бесцветные или окрашенные, очень редко (папоротники), могут содержать хлоропласты.
  7. Наличие или отсутствие волосков, щетинок, сосочков.

Вторичные покровные ткани: на смену эпидермису у многолетних растений возникает вторичная, многослойная ткань – перидерма (иногда ее называют пробкой). Она бывает на многолетних органах растений: стеблях, корнях, корневищах. Перидерма возникает из вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия). Клетки феллогена делятся тангентально и формируют многослойную ткань, клетки которой пропитываются суберином, в результате чего оболочка становится непроницаемой для воды и газов, т.е. опробковевает, а живое содержимое клеток погибает и заполняется воздухом. Особенности этой ткани в том, что клетки расположены в правильных рядах, друг за другом. В перидерме для газообмена развиваются специальные образования – чечевички. Цвет, форма, размеры чечевичек и перидермы являются диагностическими признаками при определении лекарственного сырья – кора (например, кора дуба, крушины, калины).

Корка образуется на смену пробке – это сложная система опробковевших тканей, заключенных между несколькими перидермами. Корка надежно предохраняет от механических повреждений, резкой смены температур, ожогов прямыми солнечными лучами, проникновения патогенных микроорганизмов.

Выделительные ткани: различают структуры наружной секреции: железистые волоски, железки, нектарники и структуры внутренней секреции: млечники, вместилища разных выделений:

  • Лизигенные с эфирными маслами.
  • Схизогенные (смоляные ходы).

Характеристика механических тканей: это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Диагностическими признаками всех механических тканей являются:

  1. Утолщенные оболочки.
  2. Клетки плотно прилегают друг к другу.
  3. В большинстве случаев клетки прозенхимной формы.

В зависимости от характера утолщений (оно может быть равномерным или локальным, т.е. отдельными участками), а также от химического состава этих утолщений, все механические ткани делятся на типы:

  1. Колленхима (утолщения локальные, целлюлозные).
  2. Склеренхима (утолщения равномерные, целлюлоза + лигнин).
  3. Склереиды (утолщения равномерные, почти из чистого лигнина), их называют также каменистыми клетками.

Механические ткани встречаются во всех органах растений в виде тяжей.

Характеристика проводящих тканей: у растений имеется 2 органа питания: лист и корень. По растению в двух различных направлениях перемещаются 2 потока питательных веществ: из листьев в корни – нисходящий поток – растворы органических веществ, из корней вверх – восходящий поток – вода и растворы минеральных солей. Этим 2 типам растворов соответствуют 2 типа простых проводящих тканей:

  1. Сосуды (трахеи) и трахеиды, по ним перемещаются вода и минеральные соли.
  2. Ситовидные трубки – передвигаются органические вещества.

Рассмотрим строение и формирование сосудов. Сосуд – это группа мертвых прозенхимных клеток, расположенных друг над другом в один ряд. Поперечные стенки клеток разрушены, продольные стенки утолщены лигнином различным образом. Если утолщения в виде колец – то сосуд называется кольчатым, в виде спиралей – спиральный, в виде перекладин, выступов – лестничный, в виде сетки – сетчатый.

Сосуды возникают из первичной меристемы – прокамбия (сосуды небольшого диаметра) или из камбия (сосуды большего диаметра и большего утолщения).

Ситовидные трубки также возникают из прокамбия или камбия. Происходит удлинение клеток: поперечные стенки продырявливаются в поперечном сечении в виде сита. Продольные стенки остаются целлюлозными. Тонопласт вакуоли разрушается, содержимое клеточного сока сливается с цитоплазмой = образуется полуживая система. Цитоплазма проходит через отверстия тяжами. Ядра отсутствуют, они находятся в клетках спутниках.

Поскольку ткани состоят из мертвых клеток или из сильно измененных, то эти ткани всегда окружены живыми, активными клетками – клетками основной паренхимы и образуют комплексы – проводящие пучки. Проводящий пучок – это комплекс трех типов тканей: проводящих, паренхимных, склеренхимных (т.е. механических), участвующие в проведении веществ в двух направлениях.

См. отдельно темы «Комплексные проводящие ткани – ксилема и флоэма» и «Проводящие пучки».

Основные паренхимные ткани: основные ткани составляют большую часть растения. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах. В зависимости от расположения в органе, также от условий обитания растений, эти ткани подразделяются на несколько типов, но есть общие признаки:

  1. Клетки паренхимной формы.
  2. Клетки всегда живые, активные.
  3. Оболочки целлюлозные, в большинстве случаев есть органоиды: ядро, цитоплазма, митохондрии.

Первый тип основной паренхимы – ассимиляционная (фотосинтезирующая) паренхима – хлоренхима, в клетках находятся многочисленные хлоропласты. Хлоренхима встречается в зеленых частях растений.

  1. Запасающая паренхима – в этой ткани накапливаются различные питательные вещества: алейроновые и крахмальные зерна, сахара, например в клубнях, семенах, корневищах.
  2. Регуляторная паренхима (входит в состав проводящих пучков).
  3. Всасывающая (в корне в зоне всасывания).
  4. Аэренхима (воздухоносная паренхима) – характерна для растений избыточного увлажнения, эта ткань с огромными межклетниками, заполненными воздухом.
  5. Водоносная паренхима – характерна для растений недостаточного увлажнения с сочными листьями – суккулентов (к примеру, кактусы, алоэ).
  6. Выполняющая паренхима – встречается во всех частях растения, объединяет ткани друг с другом.