Особенности строения и типы крыльев насекомых

Особенности строения и типы крыльев насекомых

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.

Жилкование

В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная (costa или C); субкостальная (subcosta, Sc); радиальная (radius, R), снабжённая сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединная, или медиана (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальная (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A) в числе 1—4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается ещё серия югальных (jugalis, Ju) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера (vannus) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей (campo), называемых по пробегающей спереди жилке: костальное, срединное и т. д. Более крупными подразделениями являются области (regio) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными. Этот исходный план жилкования подвергается существенным модификациям путём образования ряда ветвей или выпадения отдельных жилок, их перемещения, слияния и т. д. Наиболее существенно в эволюции крыльев появление у новокрылых насекомых югальной области, обеспечившей особое складывание крыльев вдоль тела. Однако, в процессе дальнейшей эволюции Neoptera югальная область и способность складывать крылья вдоль тела неоднократно утрачивались в разных группах. С совершенствованием полёта от относительной независимости крылья насекомых «переходили» к сцеплению друг с другом различными способами, функционируя как единый орган с перемещением основной нагрузки на первую пару. Другими словами, происходил процесс диптеризации (от лат. названия отряда двукрылых). С дальнейшей эволюцией задняя пара сокращается в размерах, а затем и утрачивается. Возникает высший этап полёта насекомых — морфологическая двукрылость. Всё сказанное определяет выдающуюся роль строения крыльев в классификации и понимании эволюции насекомых.

Типы крыльев

По особенностям строения различается несколько типов. Для сетчатых крыльев характерно присутствие между жилками большого числа поперечных жилок, что особенно свойственно стрекозам (Odonatoptera) и сетчатокрылым (Neuroptera). При небольшом числе поперечных жилок и негустом жилковании крылья называются перепончатыми; они характерны для многих отрядов, например для перестокрылых (Hymenoptera).

У представителей отряда полужесткокрылых, или клопов (Hemiptera), передние крылья частью также несут кровную функцию, но участвуют и в полете; вершина крыльев нежная, перепончатая, а остальная часть более плотная, поэтому их называют полунадкрыльями, или полуэлитрами. Из сказанного ясно, сколь большое значение имеет строение крыльев в распознавании и классификации насекомых.

Морфология крыльев

Существенная особенность морфологии крыльев — своеобразное расположение на них жилок, или жилкование; оно складывается из продольных и поперечных жилок. У высших форм поперечные жилки сокращаются в числе или даже совсем исчезают; в таких случаях главную поддерживающую, т. е. механическую, роль играют продольные жилки. Этим и объясняется то, что продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию все же сохранили свою основу. Продольные жилки поочередно выпуклые и вогнутые.

Жилки на крыльях насекомых

В исходном состоянии на крыльях развиты следующие продольные жилки: костальная, или коста (costa, сокращенно С); субкосгальная, или субкоста (subcosta, 5с); радиальная, или радиус (radius, R); срединная, или медиальная, также медиа (media, М); кубитальная, или кубитус (cubitus, Си); анальная, или аналис (analis, А). Однако эти жилки составляют лишь исходную, или основную, схему. В процессе эволюции жилкование подвергается существенным изменениям — упрощению или усложнению. В частности, могут появляться дополнительные ветви на субкосте, радиусе и других жилках; в этих случаях их обозначают порядковой цифрой. Главная задняя ветвь радиуса, если она развита, часто называется радиальным сектором (RS). Кубитальных жилок может быть две — передний (СиА) и задний (СиР) кубитус, анальных — также несколько жилок (Ах, А2 и др.).

Помимо того, на задних крыльях позади анальных жилок могут быть также югальные жилки (Ju), входящие в состав складывающейся задней части крыльев — веера. Промежутки между продольными жилками называются полями, которые обозначаются по имени проходящей спереди жилки, а именно: костальное, субкостальное, радиальное, срединное, кубитальное и анальное поля. Заключенные между поперечными жилками части обозначаются как ячейки и также имеют свою номенклатуру по прилегающим продольным жилкам. В некоторых случаях у костального края крыла близ его вершины развито плотное, темноокрашенное пятно — это крыловой глазок, или птеростигма.

Движение крыльев во время полета

Насекомые — первые на земле животные, выработавшие активный полет; при этом в отличие от летающих позвоночных крылья не являются видоизменением конечностей. Следовательно, насекомые за приобретение крыльев не расплатились потерей передней пары ног. Полет — наиболее экономный способ движения, выработавшийся у насекомых в процессе их эволюции: затраты энергии в полете в два раза меньше, чем при покрытии того же расстояния с помощью ног.

Крыло прикреплено к мембране между спинкой и плейритом; при этом спинка может смещаться вверх и вниз по отношению к плейритам. благодаря этому место прикрепления крыльев к мембране оказывается подвижным. Несколько отступя от места прикрепления, крыло лежит на выросте плейрита — столбике, который играет для крыла роль точки опоры. Раз точка опоры располагается слегка отступя от основания крыла, оно становится двуплечим рычагом с неодинаковым по длине и ширине.

Длинное плечо — это гребная часть крыла; она лежит кнаружи, от столбика. Короткое плечо — это очень небольшой участок крыла его основания: от места прикрепления к мембране сегмента до основания. При опускании спинки вниз ее край тянет вниз и основание крыла его короткое основное плечо. И хотя это смещение спинки очень и его достаточно для поднятия крыла; причина здесь в том, что иле рычаг имеет очень короткое основное плечо. Здесь же у основания крыла располагается серия мелких сочленовых пластинок: несколько аксиллярных и промежуточных.

Эти пластинки играют существенную роль в работе крыльев укрепляют основание крыла между спинкой груди и основанием обеспечивают гибкость этого сочленения и возможность складывать расправления крыла. Из этих пластинок существенна роль двух полярных: первая аксиллярная входит в состав короткого плеча крыла вторая аксиллярная лежит на самом столбике. В результате создается совершенная система качания крыла на столбике с амплитудой между крайними положениями гребного рычага крыла.

Особенности крыльев при полете

Движение крыла при полете отличается большой сложностью роль крыльев сводится к двум задачам: удержанию тела в воздухе и движению вперед. В связи с этим крылья насекомых не могут быть удалены несущим плоскостям самолета; каждое крыло может быть как своеобразный пропеллер, создающий движение вперед. Следовательно, полет насекомых является пропеллирующим, что особенно характерно для высших групп, таких, как перепончатокрылые и двукрылые.

Например, крыло неподвижно закрепленной пчелы или мухи опишет своим концом сложную траекторию, имеющую вид цифры 8, наклоненной верхним концом назад; при свободном движении вперед восьмерка растягивается и превращается в волнообразную кривую — синусоиду. Достигнув высшей точки подъема, крыло опускается вниз в виде горизонтальной плоскости, поэтому создается подъемная сила, эффекты крыла становится элеваторным.

Но при опускании крыло одномоментно отводится косо вперед и близ нижнего положения начинает поворачиваться вдоль своей продольной оси; в самой нижней точке оно ставится на ребро, т. е. его плоскость оказывается вертикальной. В таком состоянии оно отводится вверх и назад, чем создается движение вперед; такт работы крыла становится пропеллирующим. Большая частота обеспечивает слияние элеваторного и пропеллирующего аэродинамический эффект, что и позволяет насекомому лететь вперед, устойчиво удерживаясь в воздухе.

Движение крыльев насекомых

Движение крыльев в полете обеспечивается координированной работой системы мышц, совместно образующих крыловой мотор. Основная я создается мощной мускулатурой непрямого действия, т. е. мышщ непосредственно не соединенных с крылом, а вызывающих лишь смещение спинки грудного сегмента, что и приводит в движение крыло, как указывалось выше. Мускулатура непрямого действия состоит из двух систем — дорсовентральной и продольной. Мышцы первой идут от спинки вниз к стерниту груди и к основанию ног; при сокращении они притягивают спинку к грудке и тем самым вызывают подъем гребной части крыла вверх, являясь, следовательно, элеваторами крыла.

Мышцы продольной системы частью натянуты между фрагмами, частью своим передним концом прикрепляются к спинке грудного кольца. Сокращение этих мышц приводит к некоторому сближению фрагм в сегменте за счет изгиба спинки вверх и увеличения ее кривизны; это вызывает подъем короткого плеча крыла, что и приводит к опусканию его гребной части вниз. Следовательно, мышцы продольной системы играют роль опускателей, или депрессоров крыла. Таким образом, мышцы непрямого действия обеспечивают движение крыльев вверх и вниз.

Однако этого недостаточно для полета. Выше было сказано, что крыло во время полета поворачивается и вдоль своей продольной оси, становясь при этом на ребро, а также отводится вперед и назад. Это обеспечивается мускулатурой прямого действия, представленной плейральными мышцами (musculi pleurales) — передней задней группой, идущей к основанию крыльев.

Передняя пара связана так называемой базаларной пластинкой (расположена впереди столбика) и при сокращении тянет костальный край крыла вниз; задняя пара связана с сочлененными пластинками крыла позади столбика и при сокращении тянет задний крыла вниз или участвует в складывании крыла.

Эволюция полета и крыльев

Как показал А. В. Мартынов, крылатые насекомые подразделяются на две группы; одни держат крылья в покое распростертыми в стороны или отгибают назад и не способны их компактно укладывать вдоль тела, другие приобрели способность плотно складывать крылья вдоль тела, и благодаря этому такие насекомые в покое имеют компактное, обтекаемое тело.

Первые обозначены как древнекрылые насекомые (Palaeoptera), из них в настоящее время сохранились лишь два отряда — поденки (Ephemeroptera) и стрекозы (Odonatoptera), но в палеозойскую эру были и другие отряды, нацело вымершие; вторые названы новокрылыми (Neoptera), к ним относятся все остальные многочисленные отряды крылатых насекомых. Способность складывать крылья вдоль тела возникла у новокрылы благодаря появлению в их крыльях новообразования — югальной области; это особая подгибающаяся складка расположена у основания обеих пар крыльев сзади, позади анальных жилок.

Появление этой югальной области, а вместе с ней и способности складывать крылья вдоль тела, оказалось весьма крупным прогрессивным преобразованием крылатых насекомых, сделало их тело обтекаемым и способным использовать новые убежища для жизни — под растительными остатками, под камнями, в толще травостоя, в различных щелях и пр. Все это открыло перед насекомыми совершенно новые возможности для бурного расцвета и прогрессивной эволюции и поставило их на более высокую ступень развития.

В целом возникновение новокрылых явилось коренным эволюционным преобразованием, которое акад. А. Н. Северцов обозначал в теории эволюции понятием ароморфоз. Существенной стороной в эволюции полета и в изменениях крыльев оказалось и то обстоятельство, какую роль в полете играют та и другая пары крыльев.

Как показал Б. Н. Шванвич по участию в полете крыльев и их крыловой мускулатуры различаются три группы насекомых: бимоторные, т. е. использующие при полете в одинаковой степени обе пары крыльев; переднемоторные — использующие преимущественно или исключительно переднюю пару крыльев, и заднемоторные — использующие в полете задние крылья.

Адрес публикации: https://www.prodlenka.org/metodicheskie-razrabotki/122774-osobennosti-stroenija-i-tipy-krylev-nasekomyh