Цитологические основы наследственности

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

1. Клеточный и митотический циклы.

Клеточный цикл – это период жизнедеятельности клетки от момента ее появления до гибели или образования дочерних клеток. Митотический цикл – это период жизнедеятельности клетки от момента ее образования и до разделения на дочерние клетки. Митотический цикл, включает интерфазу и митоз.

1.1. Интерфаза – это период функционирования и подготовки клетки к делению. Она подразделяется на три периода:пресинтетический (постмитотический) – G₁,синтетический – S и постсинтетический (премитотический) – G₂.

Содержание генетической информации в клетке обозначают следующим образом: n – набор хромосом, xp – число хроматид в одной хромосоме и c – количество ДНК в одной хроматиде.

1.2. Образовавшаяся после митоза клетка содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома имеет одну хроматиду,2с ДНК – 2n1xp2c. Такая клетка вступает в пресинтетический период (G₁) интерфазы, продолжительность которого колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев и даже лет. В этот период клетка выполняет свои функции, увеличивается в размерах, в ней идет синтез белков и нуклеотидов, накапливается энергия в виде АТФ.

1.3. В синтетическийпериод (S) происходит репликация молекул ДНК, и ее содержание в клетке удваивается, т.е. каждая хроматида достраивает себе подобную, и генетическая информация к концу этого периода становится: 2n2xp4c. Одновременно клетка продолжает выполнять свои функции. Продолжительность этого периода – от нескольких минут до 6 – 8(12) часов.

1.4. В постсинтетический период (G₂) клетка готовится к митозу: накапливается энергия, постепенно затухают все синтетические процессы, необходимые для репродукции органоидов, меняется вязкость цитоплазмы и ядерно-цитоплазматическое отношение, клетка прекращает выполнять основные функции, накапливаются белки для построения ахроматинового веретена и удваиваются центриоли. Изменяется вязкость цитоплазмы. Содержание генетической информации не изменяется(2n2xp4c). Продолжительность этого периода составляет 3 – 4 ч. Клетка вступает в митоз.

2. Митоз – это основной способ деления соматических клеток. Главными причинами начала митоза являются: 1) изменение ядерно-цитоплазматического отношения (от 1/6 – 1/8 до 1/69 – 1/89);2) «митогенетические лучи» - делящиеся клетки стимулируют к митозу расположенные рядом клетки и 3) «раневые гормоны» - поврежденные клетки выделяют особые вещества, способствующие митозу неповрежденных клеток.

Непрерывный процесс митоза подразделяют на 4 стадии: 1)профазу,2)метафазу,3)анафазу и 4)телофазу.

2.1. В профазу начинает увеличиваться объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации хроматина. К концу профазы заметно, что каждая хромосома состоит их двух хроматид, соединенных в области центромеры. Постепенно исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам. Начинает формироваться ахроматиновое веретено деления, нити которого идут от полюса к полюсу, а часть их к концу профазы прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетической информации при этом не изменяется (2n2xp4c).

2.2. Метафаза характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Они упорядоченно располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку. При этом отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид(2n2xp4c), поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно в данный период.

2.3. В анафазе происходит разделение хроматид в области центромер. Нити веретена деления сокращаются и хроматиды (дочерние хромосомы) расходятся к полюсам клетки. Содержание генетической информации становится 2n1xp2cу каждого полюса.

2.4. В телофазу формируются ядра дочерних клеток: хромосомы деспирализуются, строятся ядерные оболочки, в ядре появляются ядрышки. Митоз заканчивается цитокинезом – делением цитоплазмы материнской клетки. В конечном итоге образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет2n хромосом, 1 хроматиду в хромосоме и 2c ДНК.

Биологическое значение митоза заключается в точном распределении хромосом и содержащейся в них генетической информации между дочерними клетками, что обеспечивает постоянство кариотипа и генетическую преемственность в многочисленных клеточных поколениях. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов организма.

2.5. Митоз – не единственный способ деления клеток. Эукариотические клетки могут делиться и прямым делением – амитозом.Амитоз – прямое деление клеток и ядер, находящихся в условиях физиологической и репаративной регенерации, или опухолевых клеток. При этом происходит образования видимых хромосом и веретена деления. Типичный амитоз начинается с образования перетяжки ядра, затем цитоплазмы, и разделения их на две части. В последнее время установлено, что и при амитозе происходит также равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками, хотя механизм его не вполне ясен.

2.6. Разновидностями митоза являются эндомитоз, политения и мейоз. Приэндомитозепроисходит удвоение хромосом без деления ядра, что приводит к образованию полиплоидных клеток. При политениинаблюдается многократное удвоение хроматид, но они не расходятся, и в результате образуютсяполитенные (многонитчатые, гигантские) хромосомы, например, в слюнных железах мухи дрозофилы.

3. Мейоз – это деление особых соматических клеток половых желез, в результате, которого образуются половые клетки (гаметы). Мейотическое деление протекает в два этапа – мейозI и мейоз II. Каждое мейотическое деление подразделяют на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

3.1. Наиболее сложной является профаза мейоза I. Она включает 5 стадий: лептотена,зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. В течение этих стадий хроматиновые нити спирализуются, утолщаются и укорачиваются и на стадии лептотены становятся различимы в микроскопе. Нитевидные гомологичные хромосомы начинают движение друг к другу центромерными участками. Содержание генетической информации составляет:2n2xp4c.

На стадии зиготены начинается конъюгация гомологичных хромосом, которые соединяются сначала в области центромер, а затем по всей длине. Содержание генетической информации не изменяется: 2n2xp4c.

На стадии пахитены гомологичные хромосомы тесно соприкасаются по всей длине, образуя биваленты (тетрады хроматид). Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом – 1n. В этот период конъюгирующие хромосомы могут обмениваться участками хроматид – происходит кроссинговер. Содержание генетического материала не изменяется, однако его можно записать по-другому –1nбив4xp4c (один бивалент, состоящий из 4-х хроматид и 4 наборов ДНК).

На стадиидиплотены между конъюгирующими гомологичными хромосомами в области центромер возникают силы отталкивания, в результате чего хроматиды начинают расходиться, оставаясь соединенными в участках перекрестов –хиазм. Расхождение хроматид продолжается, хиазмы смещаются к их концам. Содержание генетической информации остается прежним (1nбив4xp4c).

На стадиидиакинеза завершаются спирализация и укорочение хромосом. Биваленты, соединенные только своими концами, обособляются и располагаются по периферии ядра. В конце профазы растворяются ядрышки и ядерная оболочка. Проконъюгировавшие хромосомы выходят в цитоплазму и движутся к экватору клетки. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления. Содержание генетической информации –1nбив4xp4c.

3.2. В метафазуI в экваториальной плоскости клетки отчетливо видны биваленты, прикрепленные центромерами к нитям веретена деления. Содержание генетической информации остается прежним.

3.3. В анафазумейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, отходят к противоположным полюсам клетки. Расхождение хромосом носит случайный характер. Содержание генетической информации становится:1n2xp2c у каждого полюса клетки (в целом в клетке2(1n2xp2c)).

3.4. Телофазамейоза I не отличается от таковой митоза (но хромосомы не деспирализуются).

В результатемейоза I образуются две дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом, но каждая хромосома имеет две хроматиды (1n2xp2c). Следовательно, в результате мейозаI происходит редукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, откуда и название этого деления – редукционное.

После окончаниямейоза I наступает короткий промежуток –интеркинез, в течение которого не происходят репликация ДНК и удвоение хроматид.

3.5. Мейоз II протекает по типу обычного митоза.Профазамейоза II непродолжительная, так как хромосомы после телофазымейоза I остаются спирализованными. Изменений генетического материала не происходит(1n2xp2c). В метафаземейоза II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Содержание генетического материала – 1n2xp2c. В анафазумейоза II к полюсам отходят хроматиды (дочерние хромосомы), и содержание генетического материала становится 1n1xp1c у каждого полюса клетки. В телофаземейоза II после цитокинеза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, содержащих одну хроматиду (1n1xp1c).

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные.

Значение мейоза: 1) редукция числа хромосом, 2) конъюгация гомологичных хромосом, 3) рекомбинация генетического материала, обусловленная кроссинговером и случайным расхождением гомологичных хромосом.

4. Гаметогенез – это процесс образования гамет (мужских и женских половых клеток).

Гаметогенез характеризуется рядом важных биологических процессов.

4.1. Сперматогенез (образование сперматозоидов) протекает в семенных канальцах и несколько отличается от овогенеза (образования яйцеклеток). Наружный слой семенных канальцев представлен диплоиднымисперматогониями, которые с наступлением полового созревания организма начинают интенсивно делиться митотически. Эта зона семенника называется зоной размножения.

Часть сперматогоний вступает в следующую зону – роста; в них незначительно увеличивается количество цитоплазмы и они превращаются в сперматоцитыI порядка.

Эти клетки вступают в зону созревания (ближе к центру канальца). Здесь происходит мейоз.

В результате первого деления образуются двасперматоцитаII порядка, а в результате второго – 4 сперматиды. Сперматиды переходят в зону формирования, где из них образуются сперматозоиды.

4.2. Овогенез протекает в яичниках. Первичные клетки – диплоидные овогониипроходят период размножения и роста до рождения организма. Мейоз ооцита I порядка начинается на II – IV месяце эмбриогенеза.

К моменту рождения мейоз останавливается на длительное время в стадии диакинеза (профаза мейозаI).

В период полового созревания в первой половине каждого лунного месяца лютеинизирующий гормон стимулирует мейоз, и он идет до метафазы мейоза II и опять останавливается. Второе мейотическое деление завершается только после оплодотворения. В результате мейоза I из овоцитовI порядка образуются овоцитыIIпорядка, а после мейоза II – овотиды, превращающиеся без стадии формирования в яйцеклетки. При делении овоцита I порядка образуется один овоцит II порядка, содержащий основное количество цитоплазмы и одно маленькое редукционное тельце, которое в дальнейшем может разделиться еще раз. При делении овоцита II порядка также образуется редукционное тельце и одна овотида (яйцеклетка).

Примечание: оплодотворение происходит, как правило, после первого деления мейоза.

Таким образом, при овогенезе из одной овогонии образуется одна яйцеклетка и 3 редукционных тельца, которые «забирают» лишнюю генетическую информацию, а при сперматогенезе – из одного сперматогония – 4 сперматозоида.

При сперматогенезе лучше выражен период размножения (сперматозоидов образуется значительно больше, чем яйцеклеток) и период формирования, а при овогенезе – период роста (размеры яйцеклеток значительно больше); при овогенезе практически отсутствует период формирования.

Адрес публикации: https://www.prodlenka.org/metodicheskie-razrabotki/358992-citologicheskie-osnovy-nasledstvennosti